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微量元素硒對水稻影響的研究進展
摘要微量元素硒具有多種生物學功能,對動、植物生長發育及人體健康具有重要意義。綜述了微量元素硒對水稻的生長發育、產量、品質的影響,水稻富硒能力,硒與其他元素的相互作用,富硒水稻的選育,水稻籽粒硒含量基因的遺傳及QTL定位等方面的研究進展,旨在對富硒水稻品種的選育提供理論參考。
關鍵詞硒;水稻;微量元素;影響
AbstractSelenium has many kinds of biological function. It has important significance in animal and plants’ growth development and human heath. In the paper,the effect of trace element selenium on rice growth,yield and quality,selenium-concentration ability of rice,interaction between selenium and other element,selenium-enriched rice breeding,inheritance of selenium contents and QTL detection were introduced so as to provide reference for selenium-enriching rice breeding.
Key wordsselenium;rice;trace element;effect
1818年,瑞士化學家首次發現了硒元素。醫學研究表明,硒元素具有多種生物學功能,如抗氧化、解毒、防癌、抗癌、抗衰老、防心血管疾病等功能,缺硒會導致人類40多種疾病的發生。1973年世界衛生組織宣布硒是人體所必須的生命元素。1988年,中國營養協會將硒列為人體所必需的15種元素之一。人體所需硒主要通過土壤—植物—動物攝取。我國有2/3以上的人以大米為主食,因此,大米是人體補充硒的主要來源。我國有70 %以上的地區屬于缺硒地區,絕大多數大米屬于缺硒大米。水稻栽培育種工作者開展了硒與水稻的生長發育、產量品質及富硒品種的選育等相關方面的研究工作,取得了較大進展,現綜述如下。
1硒對水稻的生理生化作用
硒具有抗氧化作用,硒是谷光甘肽酶的活性基團,可改變其他氧防御酶,如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氫化物酶等的活性。此外,硒還參與構成硫氧蛋白還原酶、脫氫酶等酶的活性中心。周文美[1]用不同濃度的亞硒酸鈉處理水稻,結果表明,在分蘗期,0.1 μg/g的亞硒酸鈉可明顯提高谷光甘肽酶的活性,在孕穗期,1.0 μg/g和10.0 μg/g的亞硒酸鈉可明顯提高谷光甘肽酶的活性;在拔節期和成熟期1.0 μg/g和10.0 μg/g的亞硒酸鈉還可提高過氧化物酶的活性。彭克勤等[2]研究了硒對早稻光合作用的影響,結果表明,適量的硒可使灌漿期劍葉氣孔CO2通量增加、氣孔阻力降低,明顯提高凈光合速率。吳永堯等[3]研究顯示,線粒體的呼吸速率和葉綠體的電子傳遞速率與硒的存在與否及含量有顯著的相關性,低濃度的硒可增強線粒體的呼吸速率和葉綠體的電子傳遞速率。說明硒還參與水稻的能量代謝過程。
2硒對水稻生長發育的影響
硒通過參與水稻體內的蛋白質代謝、能量代謝、抗氧化作用以及與其他元素的相互作用,來影響其生長發育。
眾多研究表明,在一定范圍內,硒能促進水稻的生長發育。黃愛纓等[4]用不同濃度的亞硒酸鈉溶液處理水稻幼苗,結果表明,亞硒酸鈉對水稻的生長發育有雙重作用,低濃度(0.5~1.0 mg/L)有利于稻苗的生長,高濃度(>1.0 mg/L)則使幼苗發生不同程度的硒中毒。吳永堯等[3]通過盆栽土培與水培,研究硒對水稻早期生長的影響,結果表明,適量施用硒肥,能增強水稻根系的還原能力,增加株高,促進分蘗。陳平等[5]研究了硒與硅共施對水稻幼穗分化期的影響,結果表明,硒硅共施可使水稻開花期、灌漿期的葉綠素含量增加,延緩葉片衰老,進而增加葉片的老化指數。吳秀峰等[6]以不同濃度的硒(0.1~1.0 mg/L)處理水稻幼苗,結果表明,硒對水稻幼苗的生長有抑制作用,可使水稻幼苗的苗高、葉片干重、苗鮮重降低。因此他認為,硒對水稻幼苗的生長的影響可能與水稻品種有關。
3硒對水稻產量及品質的影響
硒不僅能提高水稻的產量,而且還能改善其品質。我國大部分地區屬于缺硒地區,因此在土壤中增施一定量的硒肥,有利于提高作物的產量。魏丹等[7]在黑龍江省農科院對水稻進行補硒試驗,使水稻產量提高18%。彭克勤等[2]研究發現,施硒可大大提高早稻穗實粒數,施5.0、10.0 mg/L硒肥的產量比對照增產48%左右,施20.0 mg/L硒肥可增產14%。
果有旺等利用硒肥作基肥進行大田生產試驗,分別施75、150、225 kg/hm2礦物硒肥,單位面積產量分別比對照提高了10.2%、12.6%、17.6%,稻米含硒量由對照的0.049 mg/kg提高到0.068~0.082 mg/kg。譚周磁等[8]研究發現,對水稻施硒肥可提高大米中的氨基酸含量。
4硒與其他元素對水稻的互作
硒可以與重金屬如鎘、汞和銀等絡合,從而使機體免受重金屬損害。譚周磁等[9]分別對早稻和晚稻品種進行了施硒對稻米中Pb、Cd、Cr含量的影響研究,結果表明,在同等條件下,水稻施硒能降低大米中Pb、Cd、Cr的含量,品種不同,降低幅度有所不同。
石貴玉等[10]研究發現,單一 Cr6+或 Se處理,葉綠素含量均比對照低,膜透性則比對照高。但鉻硒混合液處理水稻幼苗,其葉綠素含量高于單一鉻處理,膜透性亦低于鉻。說明硒可以減輕鉻對水稻幼苗葉片葉綠素的分解和細胞膜結構的破壞。鉻與硒混合培養后,與單一鉻處理相比,稻苗體內SOD、CAT活性提高,POD 活性降低,膜透性減小,可能是硒緩解或抑制水稻鉻毒害的機制之一。
覃廣泉等[11]研究發現,低濃度硒促進水稻幼苗吸收的P32在幼苗中的分布。陳平等[5]發現硒可減輕鎘對水稻幼苗的毒害,表現為減輕鎘對苗長度的抑制、提高葉綠素含量、苗鮮重,以及使葉片N含量增加、K含量降低等。
吳秀峰等[6]研究發現,硒處理可顯著提高水稻幼苗葉片N、 P含量。低濃度硒使水稻幼苗葉片 K 含量降低,而高濃度硒可能由于其對幼苗生長的抑制作用,造成濃度效應,使K含量與對照無顯著差異。較低濃度(0.10 mg/L)的硒處理,葉片Ca、Mg含量與對照無顯著差異,但葉片Fe、Mn、Zn含量則顯著高于對照;高濃度硒處理,使水稻幼苗葉片Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量顯著降低。
5不同水稻品種對硒富集與耐受能力的差異
水稻對硒的耐受能力受2個方面因素的影響:一方面是植株發育成熟程度,植株對硒的耐受能力隨著植株的發育成熟度增加;另一方面是環境中可利用硒的游離程度,環境中可利用硒的游離程度越低,水稻耐受環境硒濃度越高。土壤不施硒時植株各器官中硒含量順序依次為根>葉≈莖>籽粒,硒易于向營養體富集,施亞硒酸鹽后則為根>籽粒>葉>莖,表現出 硒 向籽粒富集的特征。
研究表明,在一定范圍內,土壤硒含量越高,水稻聚集硒的能力越強,植株體內的硒含量越高,不同品種富硒能力有一定差異。吳永堯等[12]采用土培、水培研究水稻對環境硒的生物富集能力和耐受環境硒的能力,試驗結果表明:水稻對環境硒的生物富集能力與其生育期和環境硒濃度有關,在稻苗分蘗期和籽粒充實成熟期呈現出2個吸收利用硒的高峰;水稻對硒的耐受能力取決于自身的生長發育成熟程度和環境中可利用硒的游離濃度,植株耐受硒的能力隨著植株發育成熟程度增強,土壤環境持硒能力越強,硒游離度越低,植株耐受環境硒的濃度越高。周鑫斌等[13]研究富硒與非富硒水稻,指出硒在植株各器官中的分配不同,富硒水稻秀水 48能夠把根部和葉中的硒更多地向籽粒運輸,同時硒在2個水稻品種的籽粒和其他器官中的分配差異也是引起籽粒硒含量差異的一個重要原因。
6水稻籽粒中硒含量基因的遺傳及定位研究
目前,對控制水稻籽粒硒含量基因的遺傳及定位研究較少。孫明茂[14]檢測到7個控制稻米硒含量的QTLs,分別位于第1、2、7、10染色體上。張現偉等[15]利用奉新紅米與明恢100的一個含145個株系的F2群體構建遺傳連鎖圖譜,對水稻子粒硒含量進行QTL分析,在第5染色體上共檢測到2個新的控制水稻粒硒含量的QTLs,對表型變異的貢獻率分別為6.39 %、8.01 %。
7富硒水稻品種的選育及栽培技術
山西省農業科學院經濟作物研究所成功選育了優質富硒谷新品種晉谷29號,該品種的硒含量為20 μg/g。焦作市農科所和原陽縣農作物所合作育成的特種稻新品系白香粳,硒含量高達431μg/kg[16]。此外,育種家利用水稻對硒的富集作用,通過外源施用硒肥,生產出了大量的富硒大米。
8存在問題與展望
隨著人們生活水平的提高,對稻米的加工及外觀品質要求越來越高,從而使得稻米中的各種營養元素大量流失,尤其是微量元素流失,導致人體營養結構失調,引發多種慢性疾病。因此,富含多種營養元素具有保健作用的營養功能稻米日益受到人們的青睞。功能性稻米的研究已成為目前研究的熱點和發展方向。水稻作為世界上最重要的糧食作物,供養著全世界約26億人口,因此提高水稻籽粒中鐵、硒、鈣等礦質元素的含量對于改善人類營養具有重要的現實意義。近些年我國科學家在功能大米的研究上取得了一些進展,但也存在一些問題。一是目前市場上的富硒大米大多是通過外源噴施硒肥獲得的,長期施用硒肥不僅成本較高,且容易造成環境污染,因此篩選富硒水稻新材料,通過遺傳改良選育富硒水稻新品種才是最根本的解決途徑。二是國內關于功能稻米的研究水平較低,大多集中在礦質元素對水稻的生長發育、產量品質等方面的影響以及富硒大米的栽培技術等方面,對其遺傳機理及分子生物學方面研究較少。因此,開展籽粒礦質元素含量的遺傳、高礦質元素含量基因的QTL定位、克隆及作用機理等方面的研究,將為當前以提高水稻籽粒礦質元素含量為目標的功能性水稻育種提供必要的理論基礎和技術指導。
9參考文獻
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